Anatomical and cellular responses of Pinus monticola stem tissues to invasion by Cronartium ribicola

J. W Hudgins; G. I McDonald; P. J Zambino; N. B Klopfenstein; V. R Franceschi

doi:10.1111/j.1439-0329.2005.00425.x

Summary White pine blister rust (Cronartium ribicola) causes extensive damage to white pines and their associated ecosystems across North America. The anatomical and cellular characteristics of C. ribicola colonization in Pinus monticola branch and stem tissues were studied as a basis for understanding host tree reactions that may be related to resistance. Samples examined showed typical fusiform swelling and some had produced aecia. The reaction of phloem and xylem tissues was compared with non‐infected tissue using light and electron microscopy. Cortical parenchyma and phloem polyphenolic parenchyma cells underwent mitotic division, cell swelling, and ca sixfold greater accumulation of phenolic compounds in colonized vs. control stems. In the cortex and secondary phloem, haustoria were common in parenchymatous cells, and hyphae were abundant in the intercellular spaces, but cell death was rare, unless aecia had ruptured the stem cortex. Hyphae were also common in xylem rays, tracheids and between tracheids. Disease‐induced changes in the cambial zone included development of cambium‐derived xylem traumatic resin ducts. Results demonstrate that diverse host defence responses were activated in the bark of apparently susceptible trees, but lack of mechanical damage by C. ribicola to the phenol‐containing host cells and the resin duct system allowed extensive colonization and development of aecia despite elicitation of these stem defences. Interactions between P. monticola and C. ribicola are discussed and compared with other conifer–fungus pathosystems. Résumé La rouille vésiculeuse des pins à cinq feuilles (Cronartium ribicola J. C. Fisch.) cause des dégâts importants aux pins blancs et aux écosystèmes associés dans toute l'Amérique du Nord. Les caractéristiques anatomiques et cellulaires de la colonisation par C. ribicola des tissus des branches et troncs de Pinus monticola Dougl. ont étéétudiées dans la perspective de comprendre les réactions des arbres associées à la résistance. Les échantillons étudiés montraient un renflement fusiforme typique et quelques‐uns produisaient des écies. La réaction des tissus du phloème et du xylème a été comparée avec des tissus non infectés, par microscopie optique et électronique. Les cellules parenchymateuses corticales et polyphénoliques du phloème présentent des divisions mitotiques, un gonflement cellulaire, et une accumulation de phénols environ six foix plus forte dans les tiges colonisées par rapport aux tiges témoins. Dans le cortex et le phloème secondaire, de nombreux haustoria sont observés dans les cellules parenchymateuses et des hyphes abondants dans les espaces inter‐cellulaires; mais la mortalité cellulaire est rare, sauf dans le cas où des écies ont éclaté le cortex de la tige. De nombreux hyphes sont également observés dans les rayons du xylème, les trachéides, et entre les trachéides. Le développement de canaux résinifères traumatiques dérivés du cambium fait partie des changements induits par la maladie dans la zone cambiale. Ces résultats montrent que différentes réponses de défense des hôtes ont été activées dans l’écorce des arbres apparemment sensibles mais l‘absence de dégât mécanique aux cellules de l'hôte contenant des phénols et au système conducteur de la résine par C. ribicola permet une colonisation importante et le développement d’écies malgré l‘élicitation de ces défenses. L'interaction P. monticola–C. ribicola est discutée et comparée avec d'autres pathosystèmes conifère‐champignon. Zusammenfassung Der Weisskiefern‐Blasenrost (Cronartium ribicola) verursacht grosse Schäden an fünfnadeligen Kiefern und den mit ihnen assoziierten Ökosystemen. Um Hinweise auf mögliche Resistenzmechanismen zu erhalten, wurden anatomische und zytologische Merkmale in von C. ribicola infiziertem Stamm‐ und Astgewebe von P. monticola untersucht. Die Proben wiesen typische fusiforme Anschwellungen auf und einige hatten Äzidien gebildet. Die Reaktionen des infizierten Phloems und Xylems wurde mit denjenigen von nicht infizierten Geweben licht‐ und rasterelektronenmikroskopisch verglichen. Im Cortexparenchym und in polyphenolhaltigen Phloemparenchymzellen wurden Mitosen, das Anschwellen von Zellen und eine um ca. sechsfache erhöhte Akkumulation phenolischer Substanzen beobachtet. Im Kortex und im sekundären Phloem traten zahlreiche Haustorien in den Parenchymzellen auf und in den Interzellularen waren viele Pilzhyphen vorhanden; die Zellen starben aber nur selten ab, ausser wenn die Äzidien das Kortexgewebe zerrissen hatten. Auch in den Xylemstrahlen, in den Tracheiden und zwischen den Tracheiden kamen häufig Hyphen vor. Im Kambialbereich entwickelten sich traumatische Harzkanäle. Die Befunde zeigen, dass in der Rinde von offenbar anfälligen Bäumen verschiedene Abwehrreaktionen aktiviert wurden. Die phenolhaltigen Zellen und das Harzkanalsystem wurde jedoch durch C. ribicola nicht mechanisch geschädigt und der Pilz konnte deshalb das Wirtsgewebe gut besiedeln und äzidien bilden. Die Interaktionen zwischen P. monticola und C. ribicola werden diskutiert und mit anderen Koniferen‐Pilz‐Pathosystemen verglichen.

Anatomical and cellular responses of Pinus monticola stem tissues to invasion by Cronartium ribicola

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